Structuration de la variabilité de la masse des graines chez Ambrosia artemisiifolia et conséquences sur la dynamique des populations

Les invasions biologiques sont actuellement reconnues comme la deuxième cause de diminution de la biodiversité. Les recherches dans cette thématique ont eu pour principal point de départ l’ouvrage d’Elton (1958) « The ecology of invasions by animals and plants ». Elles sont directement impliquées dans la disparition d’espèces autochtones (Vitousek et al., 1996), l’homogénéisation des faunes et des flores (Olden & Poff, 2003), mais aussi dans des préjudices liés aux activités humaines ou dans l’émergence de problèmes sanitaires (Mack et al., 2000). Economiquement, l’impact de ces invasions n’est pas négligeable. En effet, le programme G.I.S.P. (http://www.gisp.org/) (« The Global Invasive Species Programm ») (Mooney, 1997) montre l’importance de l’étude des espèces invasives à ces niveaux. La littérature fourmille d’exemples de végétaux impliqués dans ce phénomène d’invasions biologique. Sans doute un des plus connus, la jacinthe d’eau Eichhornia crassipes (Mart.) est une espèce colonisatrice, ayant un succès important, qui interfère avec l’agriculture, les cours d’eau et leur qualité en général. Elle envahi des habitats où elle ne rencontre aucun de ces prédateurs (Howard & Harley, 1998 ; Kathiresan, 2000). Ainsi, la compréhension des mécanismes entre chaque étape lors du processus d’invasion biologique est primordiale afin de lutter efficacement contre les envahissements. Une invasion biologique se définit par l'augmentation de l'aire de répartition d'une espèce au cours d'une période donnée en dehors de son aire d’origine à l'échelle des temps géologiques. C’est un processus évolutif naturel (Williamson & Fitter, 1996 ; Richardson et al., 2000). Une définition plus précise retenue est l'apparition durable, dans une nouvelle partie de son aire de répartition, d'une ou de plusieurs populations d'une espèce animale, végétale ou fongique. Que cette apparition soit ou non d'origine anthropique, la condition sine qua non est que la ou les populations en question doivent se reproduire sans apports extérieurs nécessaires (I.N.R.A. et al., 2003). Richardson et al. (2000) ont défini un certain nombre de barrières majeures lors d’un processus d’invasion. La première barrière, géographique, se mesure en général à l’échelle continentale. Une fois cette première enceinte franchie, l’espèce doit pouvoir s’installer localement dans son nouvel environnement et réussir à se reproduire (barrière reproductive). Dans le cas contraire, elle sera qualifiée d’« espèce occasionnelle ». 4 Une population assurant sa reproduction peut se disperser afin de fonder de nouvelles populations, dans ce cas, cette espèce sera qualifiée d’« espèce naturalisée ». Les habitats naturels seront généralement envahis après les milieux anthropiques (milieux agricoles ou tout autre milieu aménagé par l’Homme) et le processus d’invasion biologique se caractérise dans sa dernière phase non seulement par une explosion démographique des populations naturalisées, mais aussi par une expansion géographique, souvent très rapide. (Williamson & Fitter, 1996, Richardson et al., 2000). Cependant, des phases de latence « lag phase », souvent variable peuvent être observées entre l’introduction et la naturalisation d’une espèce invasive. Bien souvent, ces phases sont lentes au début de l’invasion (Kowarik, 1995). Elles peuvent être due à un changement de l’habitat survenant brusquement ou à un effet Allee (Parker, 2004). Selon Williamson (1999), simplement 10% des espèces introduites arriveraient à s’établir dans leur nouveau milieu et parmi celles-ci, seulement 10% deviendraient « transformatrices » de l’habitat (« tens rules »), elles le modifieraient. Finalement, seulement 1% des espèces introduites pourraient avoir un réel impact écologique et économique. Lorsqu’une espèce a déjà franchi la barrière géographique, commence à s’installer et à envahir des habitats, il est intéressant de considérer dans quelles mesures – au niveau de l’espèce et des populations qui la compose – et suivant quels mécanismes, elle peut se propager. Beaucoup d’études, revues dans Sakai et al. (2001), se sont intéressées aux caractéristiques des espèces végétales envahissantes mais se sont focalisés pour la plupart sur les attributs physiologiques, génétiques, écologiques des plantes adultes. Hors, le stade propagule est extrêmement important dans le cycle de vie des plantes surtout chez les espèces végétales annuelles et leurs conséquences non négligeables sur le développement, la vie de la future plante ainsi que sur leur propre descendance (Müller-Schärer et al., 2004). Ainsi, en cas de succès significatif au moment du franchissement de la barrière reproductive, une espèce pourra dès lors envahir de nouveaux habitats. Les graines produites par les plantes mères dans un dème auront donc au demeurant une influence non négligeable sur l’évolution de l’invasion. Chez les angiospermes, la graine est le vecteur de transmission de l’information génétique. Elle se compose essentiellement d’un embryon, entouré d'une enveloppe protectrice, avec un tissu nourricier plus ou moins développé (Laberche, 1998). Les annuelles sont des plantes qui 5 accomplissent leur cycle de reproduction en une seule saison. Leur survie passera obligatoirement par une phase de production de graines et un stockage de celles-ci dans le sol (banque de graines). Ces banques de graines se forment partir des « pluies de graines », issues des plantes mères dans la population et vont ainsi régénérer les stocks en vue de la germination à la nouvelle saison (Adams et al., 2005). Seules les graines viables vont ensuite pouvoir germer soit lors de la formation de trouées (perturbations) au sein de la communauté végétale, soit directement dans la végétation fermée (Zabinski et al., 2000). Toutes les graines de la banque ne vont pas toujours germer. Si les conditions nécessaires à la germination ne sont pas optimales (température, lumière, humidité), les graines resteront dormantes dans le stock.

[...] Ruiz De Clavijo, E Role of within-individual variation in capitulum size and achene mass in the adaptation of annual Centaurea eriophora to varying water supply in a mediterranean environment. Annals of Botany 286. Sakai, A. K., Allendorf, F. W., et al The population biology of invasive species. Annual Review of Ecology Systematics 332. Simons, A. M., Johnson, M. O Variation in seed traits of Lobelia inflata (Campanulaceae): Sources and fitness consequences. American Journal of Botany 132. Smith, C. C., Fretwell, S. [...]

[...] Fondamentalement, ce travail a été innovant sur la compréhension des réponses de la dormance, de la masse des graines aux niveaux intra et interindividuel. Il ressort de que la variabilité intra-individuelle de la masse des graines est liées à des processus développementaux (effets maternels), et que la forte variabilité inter-individuelle aurait une base génétique. Fumanal (2007a) a montré que chez cette espèce, le phénomène d’adaptation locale n’était pas prépondérant pour expliquer l’évolution de l’invasion en France, mais que cela résultait simplement de la plasticité phénotypique des traits considérés au sein des individus. [...]

[...] Discussion La masse des graines produites par les plantes diminue au cours du temps dans les populations de Lux et de Genlis. Des phénomènes similaires ont été mis au jour chez d’autres espèces, au niveau des inflorescences des plantes. Les graines produites sur les inflorescences supérieures d’un individu avaient une masse moyenne significativement supérieure à la moyenne des graines produites sur les inflorescences inférieures (Obeso ; Ruiz De Clavijo, 2002). Les dates de récoltes dans les 2 populations n’étaient pas tout à fait identiques et aussi régulières, ceci peut expliquer le fait que sur les dates D3 et D4 les effectifs et les masses ne suivent pas tout à fait la même tendance que sur les dates D1 et D2. [...]

[...] D’observer la structuration de la variabilité de la masse des semences parmi 2 populations in natura Décrypter la germination en fonction de la masse des graines Quantifier la dynamique de levée de dormance en fonction de différentes périodes de stratification Qualifier et quantifier de la compétition intra-individuelle. Matériels et méthodes 1. Caractéristiques générales des populations étudiées. Notre étude a été réalisée sur 7 populations françaises (Tableau réparties géographiquement du nord au sud. La masse des graines d’A. artemisiifolia peut varier de 0,0012 g à plus de 0,0130 g. [...]

[...] La variabilité du poids des graines et l’influence des dates de récoltes des graines chez les 2 populations ont été testées à l’aide de tests appareillés, paramétriques ou non selon la normalité et l’homoscédasticté des variances de nos variables. b. Rôle de la masse de la graine sur la probabilité de germination. L’intérêt de cette expérimentation était de comprendre si le poids des graines individuel affectait la probabilité de germination au sein de 4 populations (Paysay, Ales, Collias et Pont d’Ain). [...]